общее для всех живых организмов простейшее, коренное свойство отвечать на внешнее воздействие возбуждением, т. е. адекватным структурно-функциональным изменением обмена веществ. В рамках биологического отражения Р. является его исходной, исторически первой формой. Р. качественно отличается от реактивной способности, свойственной неорганическим телам, прежде всего активностью отражения, избирательностью и целесообразностью. Р. выполняет ориентировочную функцию и помогает организму приспосабливаться в постоянно изменяющихся внешних условиях среды. Благодаря Р. организм тяготеет к полезным факторам воздействия и избегает вредных. Процесс эволюции Р. идет от простой формы (таксисы), характерной для простейших и низших растений, к сложным (тропизмы, настии) у высших растений. Понимание исторической природы Р. позволяет установить преемственность в развитии форм отражения между неорганическим и органическим миром, т. е. истолковать Р. как допсихическую форму отражения и тем самым с конкретно-научной т. зр. обосновать марксистско-ленинский тезис о том, что в самом фундаменте материи заложено определенное свойство, родственное ощущению. В этом заключается гносеологическое значение исследования Р.
Раздражимость – это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.
Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.
Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани.
Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.
Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:
физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)
химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)
биологические (вирусы, различные микроорганизмы)
К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).
По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.
Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.
7. Потенциал покоя потенциал действия. Локальный ответ.
Потенциал покоя.
Когда клетка или волокно находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал (мембранный потенциал) варьирует от -50 до -90 милливольт и условно принимается за ноль. Наличие этого потенциала обусловлено неравенством концентраций ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью мембран для этих ионов. Внутри клетки калия в 30-50 раз больше, чем снаружи. При этом проницаемость мембраны невозбужденной клетки для ионов калия в 25 раз выше, чем для ионов натрия. Поэтому калий выходит из клетки наружу. В этаже время анионы цитоплазмы клетки особенно наружные хуже проходят через мембрану, концентрируются у ее поверхности, создавая «―» потенциал. Вышедшие из клетки ионы калия удерживаются у наружной поверхности мембраны электростатическим противоположным зарядом.
Это разность потенциала называется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Со временем при такой ситуации большинство ионов калия могли бы выйти за пределы клетки и разность концентраций их снаружи и внутри выровнялась бы, но этого не происходит, т. к. в клетке сущ-ет натрий калиевый насос. Благодаря которому осуществляется обратное поступление калия из тканевой жидкости в клетку и выделение ионов натрия против градиента концентрации (а натрия больше снаружи клетки)
Потенциал действия
Если на нервное или мышечное волокно действует раз-ль, то проницаемость мембраны тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия, т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля мембранный потенциал. На некоторое время возникает разность потенциалов с обратным знаком (реверсия мембранного потенциала).
а) фаза деполяризации
б) фаза реполяризации
в) фаза следовой реполяризации (потенциал)
Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.
Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля. Важно чтобы это сила была определенной критической величины, которая называется раздражения или реобазой. Возникнув в месте раздражения потенциал действия распространяется по нервному или мышечному волокну, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы стимула называется законом «все» или «ничего». Кроме силы раздражения важно и время действия его. Слишком короткое время действия раз-ля не приводит к возбуждению. Методически ее трудно определить. Поэтому исследователем Лапина введен термин «хронопсия». Это минимальное время необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля равной двум реобазам.
Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа .
Для локального ответа характерны:
зависимость от силы раздражения
нарастание постепенно величины ответа.
нераспространение по нервному волокну.
Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.
Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям.
Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Фазовый характер изменений возбудимости нервных волокон.
Проведение возбуждения
Возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам вследствие образования в них потенциала действия и местных электрических токов. Если в каком-либо участке нервного волокна вследствие действия раз-ля зарождается потенциал действия, то мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний невозбужденный участок «―».
Возникает местный ток, который деполяризует мембрану и способствует возникновению в этом участке потенциала действия. Т. о. происходит распространение возбуждения по волокну.
В естественных условиях возбуждение по волокну распространяется в виде прерывистых импульсов определенной частоты. Это связано с тем, что после каждого импульса нервное волокно на короткий промежуток времени становится невозбудимым. Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х раздражителей, действующих с определенным интервалом.
Установлены следующие изменения возбудимости.
Рисунок Во время локально ответа возбудимость повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем следует фаза относительной рефрактерности. Она соответствует фазе реполяризации.
Нервное и мышечное волокно отвечает возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет 1,2 млс.
У одной и той же ткани длительность рефрактерности изменяется особенно при функциональных нарушениях НС или во время заболевания.
В фазу следового потенциала развивается фаза экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.
Понятие о раздражимости
Определение 1
Раздражимость – это совокупность биологической способности клеток и организма реагировать на влияние факторов внешней среды.
Раздражимость это один из основных признаков жизни. Главными элементами процесса раздражимости являются рецепторы.
Их функция состоит в превращение полученной информации в сигналы, и передачи их к другим клеткам или целому организму. Рецепторные клетки владеют сложной системой мембран, реакция которых зависит от их химического состояния и их способности трансформировать один вид энергии в другой.
Замечание 1
Внешним признаком раздражимости является подвижность или сократимость, т.е. способность отдельных структур сжиматься и изменять свою форму и объем.
Раздражимость и формы ее проявления
К основным формам проявления раздражимости организмов относят разные типы двигательных реакций. Эти типы осуществляются целым организмом или некоторыми его частями. Благодаря движению организм или орган может изменять положение своего тела, или отдельных частей тела, во избежание неблагоприятных факторов, или для эффективности использования благоприятных условий.
Двигательные реакции живых организмов:
- Таксисы;
- Тропизмы;
- Настии;
- Натуции;
- Автономные движения.
Таксисы
По характеру ответа организма таксисы бывают положительными и отрицательными. Положительные таксисы характеризуются движением в направлении действующего фактора. При отрицательных таксисов движение происходит в противоположном направлении.
Классификация таксисов (по виду раздражителя):
- Фототаксис – реакция на свет;
- Хемотаксис – реакция на химические соединения;
- Термотаксис – реакция на температуру.
Пример 1
Положительный фототаксис ориентирует движение одноклеточных жгутиковых водорослей в направлении оптимальному освещению, также ориентирует хлоропласты в клетках мезофилла листка. Хемотаксис способствует скоплению бактериальных клеток возле отмерших клеток инфузории, движению лейкоцитов к бактерии и т.д.
Замечание 2
Механизмы таксисов основаны на изменение свойств нативных макромолекул белка под воздействием различных факторов: кислотности, температуры, электрического заряда и др.
Замечание 3
Необходимым условием раздражимости является обратимость частичных изменений макромолекулы, и непосредственное восстановление ее первичного состояния.
Пути изменения положения органов растительного организма:
- За счет неравномерного роста отдельных частей органа;
- За счет временных изменений проницаемости цитоплазмы клеток.
- Такие типы движения принято называть вариационными, т.е. те которые через определенное время способны снова к воспроизведению.
Тропизмы
Определение 4
Тропизм – двигательная реакция органов и частей тела растений на одностороннее влияние факторов внешней среды – света, химических веществ, силы притяжения, воды, механической травмы и др.
Классификация тропизмов (по виду раздражителя):
- Геотропизм – реакция на силу земного притяжения;
- Фототропизм – реакция на одностороннее воздействие света;
- Магнитотропизм – реакция на магнитное поле;
- Хемотропизм – реакция на химические вещества;
- Гидротропизм – реакция на воду;
- Термотропизм – реакция на температуру;
- Травмотропизм – реакция на механическое воздействие.
Различают три типа геотропизма:
- Положительный. Орган растет вертикально вниз.
- Отрицательный. Орган растения растет вертикально вверх.
- Поперечный (диагеотропизм). Орган занимает горизонтальное положение.
Наиболее простые формы раздражимости наблюдаются у микроорганизмов (бактерий, одноклеточных грибов, водорослей, простейших).
В примере с амебой мы наблюдали движение амебы в сторону раздражителя (пища). Такая двигательная реакция одноклеточных организмов в ответ на раздражение из внешней среды называется таксисом. Таксис вызван химическим раздражением, поэтому его называют еще хемотаксисом (рис. 51).
Рис. 51. Хемотаксис у инфузорий
Таксисы могут быть положительными и отрицательными. Поместим пробирку с культурой инфузорий-туфелек в закрытую картонную коробочку с единственным отверстием, расположенным против средней части пробирки, и выставим ее на свет.
Через несколько часов все инфузории сконцентрируются в освещенной части пробирки. Это положительный фототаксис.
Таксисы свойственны многоклеточным животным. Например, лейкоциты крови проявляют положительный хемотаксис по отношению к веществам, выделяемым бактериями, концентрируются в местах скопления этих бактерий, захватывают и переваривают их.
Раздражимость у многоклеточных растений. Тропизмы. Хотя у многоклеточных растений нет органов чувств и нервной системы, тем не менее у них отчетливо проявляются различные формы раздражимости. Они заключаются в изменении направления роста растения или его органов (корня, стебля, листьев). Такие проявления раздражимости у многоклеточных растений называются тропизмами.
Стебель с листьями проявляют положительный фототропизм и растут по направлению к свету, а корень – отрицательный фототропизм (рис. 52). Растения реагируют на гравитационное поле Земли. Обратите внимание на деревья, растущие по склону горы. Хотя поверхность почвы имеет наклон, деревья растут вертикально. Реакция растений на земное притяжение называется геотропизмом (рис. 53). Корешок, который появляется из прорастающего семени, всегда направлен вниз к земле – положительный геотропизм. Побег с листьями, развивающийся из семени, всегда направлен вверх от земли – отрицательный геотропизм.
Тропизмы очень разнообразны и играют большую роль в жизни растений. Они ярко выражены в направлении роста у различных вьющихся и лазающих растений, например винограда, хмеля.
Рис. 52. Фототропизм
Рис. 53. Геотропизм: 1 – цветочный горшок с пря-морастущими проростками редиса; 2 – цветочный горшок, положенный набок и содержащийся в темноте для устранения фототропизма; 3 – проростки в цветочном горшке изогнулись в сторону, противоположную действию силы тяжести (стебли обладают отрицательным геотропизмом)
Помимо тропизмов, у растений наблюдаются движения иного типа – настии. Они отличаются от тропизмов отсутствием определенной ориентировки к вызвавшему их раздражителю. Например, если прикоснуться к листьям стыдливой мимозы, они быстро складываются в продольном направлении и опускаются книзу. Через некоторое время листья снова принимают прежнее положение (рис. 54).
Рис. 54. Настии у стыдливой мимозы: 1 – в нормальном состоянии; 2 – при раздражении
Цветки многих растений реагируют на свет и влажность. Например, у тюльпана на свету цветки раскрываются, а в темноте закрываются. У одуванчика соцветие закрывается в пасмурную погоду и открывается в ясную.
Раздражимость у многоклеточных животных. Рефлексы. В связи с развитием у многоклеточных животных нервной системы, органов чувств и органов движения формы раздражимости усложняются и зависят от тесного взаимодействия этих органов.
В простейшем виде такое раздражение возникает уже у кишечнополостных. Если уколоть иглой пресноводную гидру, то она сожмется в комочек. Внешнее раздражение воспринимает чувствительная клетка. Возникшее в ней возбуждение передается нервной клетке. Нервная клетка передает возбуждение кожно-мышечной клетке, которая реагирует на раздражение сокращением. Этот процесс называется рефлексом (отражением).
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая нервной системой.
Представление о рефлексе было высказано еще Декартом. Позднее оно было развито в трудах И. М. Сеченова, И. п. Павлова.
Путь, проходимый нервным возбуждением от воспринимающего раздражение органа до органа, выполняющего ответную реакцию, называется рефлекторной дугой.
У организмов с нервной системой существует два типа рефлексов: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Условные рефлексы формируются на базе безусловных.
Любое раздражение вызывает изменение обмена веществ в клетках, что приводит к возникновению возбуждения и возникает ответная реакция.
Раздражимость — это общебиологическая способность клеток и организмов реагировать (отвечать) на влияние факторов внешней среды. Важнейшим элементом в процессе раздражимости являютсярецепторы. Рецепторные клетки называют биологическими датчиками или преобразователями, так как они превращают энергию давления, света, химические и другие факторы в электрические импульсы. У растений рецепторы не такие дифференцированные, как у животных. Ими являются эктодесмы, крахмальные статолиты, чувствительные волоски и др.
Основными формами проявления раздражимости организмов являются разного типа двигательные реакции, которые осуществляются целым организмом или отдельными его частями. Наиболее распространенными двигательными реакциями живых организмов на изменение условий среды являются таксисы, а у растений (кроме таксисов) — тропизмы, настии, нутации и автономные движения.
Таксисы — это движение организма, проявляющееся в пространственном перемещении егоОтносительно раздражителя (амеба, инфузория). Если движение организма осуществляется в направлении действующего фактора, то такой таксис называется положительным; а отрицательным, когда движение происходит в противоположном направлении.
Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражителя. Реакция на действие: света —фототаксис, химических соединений — хемотаксис, температуры — термотаксис. Примером положительного фототаксиса является ориентированное движение жгутиковых одноклеточных водорослей (хламидомонада) к зоне оптимального освещения в аквариуме или водоеме, целесообразная ориентация хлоропластов в клетках мезофилла листа; хемотаксиса — скопление бактериальных клеток возле отмершей клетки инфузории, движение лейко-цитов к бактерии и т. д.
Тропизмы — это двигательная реакция органов и частей растений на одностороннее влияние фактора окружающей среды (света, силы притяжения, воды, химических веществ и т. д.).
В зависимости от растительного организма тропизмы могут быть положительными, когда из-за неравномерного роста орган или часть растения изгибается в сторону действующего фактора и отрицательным, когда процессы роста вызывают отклонения органа в противоположную сторону. У растений лучше всего выражен геотропизм — реакция отдельных его органов на одностороннее воздействие силы земного притяжения.
Различают три типа геотропизма: положительный — когда орган растет вертикально вниз, отрицательный — когда направление движения противоположное, и поперечный, или диагеотропизм, когда орган старается занять горизонтальное положение. Главные стержневые корни имеют, как правило, положительный геотропизм; ветви первого порядка древесных растений, черешки многих листьев — отрицательный; многие корневища, боковые корни — поперечный.
Фототропизмы — это ростовые движения растений в ответ на одностороннее воздействие света. При одностороннем воздействии света (на поляне, около строений, в комнате и т. п.) фототропизм отдельных побегов или даже всей надземной части проявляется особенно четко. Растения как бы тянутся к свету (растения на подоконнике, соцветия подсолнуха, листья на побегах).
Одностороннее влияние на растущие органы могут оказывать и другие физические и химические факторы. Соответственно этому различают еще хемотропизмы, гидротропизмы, термотропизмы, магнитотропизмы (т. е. классификация тропизмов зависит от источника раздражения).
Настии. К настическим принадлежат движения, которые являются ответной реакцией органов или частей растений на действие раздражителей, которые не имеют определенного направления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон. Именно поэтому установить какой-либо односторонний фактор двигательной реакции невозможно.
Эпинастии — когда изгиб органа (чаще листа) происходит вниз. Это может быть связано с ускорением роста или тургорного растяжения верхней стороны черешка (опускание листочков мимозы, вики, акации белой).
Гипонастии — изгиб органа за счет ускоренного роста или растяжения клеток нижней стороны черешка и центральной жилки (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды, табака).
Никтинастии — двигательные реакции, вызванные наступлением темноты, так называемый сон у растений (закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).
Фотонастии — раскрывание лепестков цветков при усилении освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).
Термонастии — раскрывание лепестков при повышении температуры (тюльпан, мать-и-мачеха, мак огородный).
Сейсмонастии — движение органов растений, которые являются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка, портулак).
Нутации. Под нутациями понимают способность растений к круговым или маятниковым движениямза счет периодически повторяющися изменений величин тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего это выражено у верхушек и усиков вьющихся растений. У вьющихся растений верхушка во время роста делает равномерные нутационные движения и при контакте с опорой начинает обвиватхься вокруг нее (хмель, тыква, горох, фасоль).
