загальне всім живих організмів найпростіше, корінне властивість відповідати зовнішнє вплив збудженням, т. е. адекватним структурно-функциональным зміною обміну речовин. У межах біологічного відображення Р. є його вихідною, історично першою формою. Р. якісно відрізняється від реактивної здатності, властивої неорганічним тілам, насамперед активністю відображення, вибірковістю та доцільністю. Р. виконує орієнтовну функцію і допомагає організму пристосовуватися в зовнішніх умовах середовища, що постійно змінюються. Завдяки Р. організм тяжіє до корисних факторів впливу та уникає шкідливих. Процес еволюції Р. походить від простої форми (таксиси), характерної для найпростіших і нижчих рослин, до складних (тропізми, настії) у вищих рослин. Розуміння історичної природи Р. дозволяє встановити наступність у розвитку форм відображення між неорганічним та органічним світом, тобто тлумачити Р. як допсихічну форму відображення і тим самим з конкретно-науковою т. зр. обґрунтувати марксистсько-ленінську тезу про те, що в самому фундаменті матерії закладено певну властивість, споріднену до відчуття. У цьому вся полягає гносеологічне значення дослідження Р.
Подразливість- Це властивість всього живого реагувати на зовнішні дії зміною структури та функцій. Всі клітини і тканини мають дратівливість.
Подразники- Це фактори середовища, здатні викликати реакцію у відповідь живої освіти.
Роздратування- Це процес впливу подразника на організм. У процесі еволюції утворилися тканини, що мають високий рівень дратівливості і беруть активну участь у пристосувальних реакціях. Їх називають збудливими тканинами. До них відносять нервову, м'язову та залізисту тканину.
Збудливість– це здатність високоорганізованих тканин (нервової, м'язової, залізистої) реагувати на подразнення зміною фізіологічних властивостей та генерації процесу збудження. Найбільш високу збудливість має нервова система, потім м'язова тканина і нарешті залізисті клітини.
Подразники бувають зовнішніми та внутрішніми. Зовнішні ділять на:
фізичні (механічні, термічні, променеві, звукові подразнення)
хімічні (кислоти, луги, отрути, лікарські речовини)
біологічні (віруси, різні мікроорганізми)
До внутрішніх подразників відносять реч-ва, що утворюються в самому організмі (гормони, біологічно-активні реч-ва).
За біологічним значенням подразники ділять на адекватні та неадекватні. До адекватних відносяться подразники, що впливають у природних умовах на збудливі системи, наприклад: світло для органу зору; звук для органу слуху; запах для нюху.
Неадекватний раз. Щоб викликати збудження неадекватний раз-ль повинен бути у багато разів сильнішим, ніж адекватний для апарату, що сприймає. Порушення є сукупністю фізико-хімічних процесів у тканині.
7. Потенціал спокою потенціал дії. Локальна відповідь.
Потенціал спокою.
Коли клітина чи волокно перебуває у стані спокою, її внутрішній потенціал (мембранний потенціал) варіює від -50 до -90 мл і умовно приймається за нуль. Наявність цього потенціалу обумовлено нерівністю концентрацій іонів Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ усередині та поза клітиною, а також різною проникністю мембран для цих іонів. Усередині клітини калію у 30-50 разів більше, ніж зовні. При цьому проникність мембрани незбудженої клітини для іонів калію у 25 разів вища, ніж для іонів натрію. Тому калій виходить із клітки назовні. У поверсі аніони цитоплазми клітини особливо зовнішні гірше проходять через мембрану, концентруються біля її поверхні, створюючи «―» потенціал. Іони калію, що вийшли з клітини, утримуються у зовнішньої поверхні мембрани електростатичним протилежним зарядом.
Це різниця потенціалу називається мембранним потенціалом чи потенціалом спокою. Згодом при такій ситуації більшість іонів калію могли б вийти за межі клітини і різниця концентрацій їх зовні і всередині вирівнялася б, але цього не відбувається, тому що в клітині існує натрій калієвий насос. Завдяки якому здійснюється зворотне надходження калію з тканинної рідини в клітину та виділення іонів натрію проти градієнта концентрації (а натрію більше зовні клітини)
Потенціал дії
Якщо нервове чи м'язове волокно діє раз-ль, то проникність мембрани відразу змінюється. Вона збільшується для іонів натрію, тому що концентрація натрію в тканинній рідині вище, іони спрямовуються в кислоту, зменшуючи до нуля мембранний потенціал. На деякий час виникає різниця потенціалів із зворотним знаком (реверсія мембранного потенціалу).
а) фаза деполяризації
б) фаза реполяризації
в) фаза слідової реполяризації (потенціал)
Зміна проникності мембрани для Na+ продовжується недовго. Вона починає підвищуватися для K+ та знижується для Na+. Це відповідає фазі реполяризації. Нисхідна частина кривої відповідає слідовому потенціалу і відображає відновлювальні процеси, що наступають після подразнення.
Амплітуда і характер тимчасових змін потенціалу дії (ПД) мало залежить від сили раз-ля. Важливо, щоб ця сила була певною критичною величиною, яка називається роздратуванням або реобазою. Виникнувши в місці роздратування потенціал дії поширюється нервовим або м'язовим волокном, не змінюючи своєї амплітуди. Наявність порога роздратування та незалежність амплітуди потенціалу дії від сили стимулу називається законом «все» чи «нічого». Крім сили роздратування важливий і час його дії. Занадто короткий час дії раз-ля не призводить до збудження. Методично її важко визначити. Тому дослідником Лапіна запроваджено термін «хронопсія». Це мінімальний час необхідний у тому, щоб викликати збудження тканини при силі раз-ля рівної двом реобазам.
Виникненню потенціалу дії передує у точці подразнення м'яза чи нерва активні під порогові зміни мембранного потенціалу. Вони проявляються у формі локального(місцевого) відповіді.
Для локальної відповіді характерні:
залежність від сили роздратування
наростання поступово величини відповіді.
нерозповсюдження по нервовому волокну.
Перші ознаки локальної відповіді виявляються при дії стимулів, що становлять 50-70% порогової величини. Локальна відповідь як і потенціал дії зумовлена підвищенням натрієвої проникності. Однак це підвищення було недостатньо, щоб спричинити потенціал дії.
Потенціал дії виникає, коли деполяризація мембрани досягне критичного рівня. Але локальна відповідь важлива. Він готує тканини до наступних дій.
Проведення збудження по нервових та м'язових волокнах. Фазовий характер змін збудливості нервових волокон.
Проведення збудження
Порушення поширюється нервовими і м'язовими волокнами внаслідок утворення в них потенціалу дії та місцевих електричних струмів. Якщо у якомусь ділянці нервового волокна внаслідок дії раз-ля зароджується потенціал дії, то мембрана у цій ділянці буде заряджена «+». Сусідна незбуджена ділянка «-».
Виникає місцевий струм, який деполяризує мембрану та сприяє виникненню у цій ділянці потенціалу дії. Т. о. відбувається поширення збудження волокном.
У природних умовах збудження по волокну поширюється як переривчастих імпульсів певної частоти. Це з тим, що після кожного імпульсу нервове волокно на короткий проміжок часу стає незбудливим. Зміну збудливості досліджують за допомогою 2-х подразників, що діють із певним інтервалом.
Встановлено такі зміни збудливості.
Малюнок Під час локальної відповіді збудливість підвищена. У фазу деполяризації відзначається повна не збудливість нерва. Це так звана абсолютна рефрактерна фаза. Тривалість цієї фази для нервових волокон 02-04 млс, у м'язів 25-4 млс. Потім слідує фаза відносної рефрактерності. Вона відповідає фазі реполяризації.
Нервове та м'язове волокно відповідає збудженням на сильні подразнення. Триватиме фаза довше, ніж фаза відносної рефрак. та становить 1,2 млс.
В одній і тій же тканині тривалість рефрактерності змінюється особливо при функціональних порушеннях СР або під час захворювання.
У фазу слідового потенціалу розвивається фаза екзальтації або супернормальна фаза, тобто виникає сильна відповідь на дії будь-якого раз-ля. Тривати у нервових волокнах 12-30 млс, у м'язах 50 млс і більше.
Поняття про подразливість
Визначення 1
Подразливість - це сукупність біологічної здатності клітин та організму реагувати на вплив факторів зовнішнього середовища.
Подразливість це одна з основних ознак життя. Головними елементами процесу подразливості є рецептори.
Їх функція полягає в перетворення отриманої інформації на сигнали, і передачі їх до інших клітин або цілого організму. Рецепторні клітини володіють складною системою мембран, реакція яких залежить від їхнього хімічного стану та їх здатності трансформувати один вид енергії в інший.
Зауваження 1
Зовнішньою ознакою подразливості є рухливість чи скоротливість, тобто. здатність окремих структур стискатися та змінювати свою форму та обсяг.
Подразливість та форми її прояву
До основних форм прояву подразливості організмів відносять різні типи рухових реакцій. Ці типи здійснюються цілим організмом чи деякими його частинами. Завдяки руху організм або орган може змінювати положення свого тіла, або окремих частин тіла, щоб уникнути несприятливих факторів, або для ефективності використання сприятливих умов.
Двигуни реакції живих організмів:
- Такси;
- Тропізми;
- Настії;
- Натуції;
- Автономні рухи.
Таксіси
За характером відповіді організму таксиси бувають позитивними та негативними. Позитивні такси характеризуються рухом у бік діючого чинника. При негативних таксах рух відбувається у протилежному напрямку.
Класифікація таксів (на вигляд подразника):
- Фототаксис – реакція світ;
- Хемотаксис – реакція на хімічні сполуки;
- Термотаксис реакція на температуру.
Приклад 1
Позитивний фототаксис орієнтує рух одноклітинних джгутикових водоростей у напрямку оптимального освітлення, також орієнтує хлоропласти у клітинах мезофілу листка. Хемотаксис сприяє нагромадженню бактеріальних клітин біля відмерлих клітин інфузорії, руху лейкоцитів до бактерії тощо.
Зауваження 2
Механізми таксів ґрунтуються на зміні властивостей нативних макромолекул білка під впливом різних факторів: кислотності, температури, електричного заряду та ін.
Примітка 3
Необхідною умовою подразливості є оборотність часткових змін макромолекули та безпосереднє відновлення її первинного стану.
Шляхи зміни становища органів рослинного організму:
- за рахунок нерівномірного зростання окремих частин органу;
- За рахунок тимчасових змін проникності цитоплазми клітин.
- Такі типи руху заведено називати варіаційними, тобто. ті, які через певний час здатні знову до відтворення.
Тропізми
Визначення 4
Тропізм – рухова реакція органів прокуратури та частин тіла рослин на одностороннє вплив чинників довкілля – світла, хімічних речовин, сили тяжіння, води, механічної травми та інших.
Класифікація тропізмів (на вигляд подразника):
- Геотропізм - реакція на силу земного тяжіння;
- Фототропізм – реакція на однобічний вплив світла;
- Магнітотропізм - реакція на магнітне поле;
- Хемотропізм – реакція на хімічні речовини;
- Гідротропізм – реакція на воду;
- Термотропізм – реакція на температуру;
- Травмотропізм – реакція на механічну дію.
Розрізняють три типи геотропізму:
- Позитивний. Орган росте вертикально донизу.
- Негативний. Орган рослини росте вертикально догори.
- Поперечний (діагеотропізм). Орган займає горизонтальне становище.
Найбільш прості форми подразливості спостерігаються у мікроорганізмів (бактерій, одноклітинних грибів, водоростей, найпростіших).
У прикладі з амебою ми спостерігали рух амеби у бік подразника (їжа). Така рухова реакція одноклітинних організмів у відповідь на подразнення із зовнішнього середовища називається таксісом.Таксіс викликаний хімічним роздратуванням, тому його називають ще хемотаксисом(Рис. 51).
Мал. 51.Хемотаксис у інфузорій
Такси можуть бути позитивними та негативними. Помістимо пробірку з культурою інфузорій-туфельок у закриту картонну коробочку з єдиним отвором, розташованим проти середньої частини пробірки, та виставимо її на світ.
Через кілька годин усі інфузорії сконцентруються у освітленій частині пробірки. Це позитивний фототаксис.
Таксиси властиві багатоклітинним тваринам. Наприклад, лейкоцити крові виявляють позитивний хемотаксис по відношенню до речовин, що виділяються бактеріями, концентруються в місцях скупчення цих бактерій, захоплюють та перетравлюють їх.
Подразливість у багатоклітинних рослин. Тропізми.Хоча в багатоклітинних рослин немає органів чуття і нервової системи, проте вони чітко проявляються різні форми подразливості. Вони полягають у зміні напряму росту рослини або її органів (кореня, стебла, листя). Такі прояви подразливості у багатоклітинних рослин називаються тропізмами.
Стебло з листям виявляють позитивний фототропізмі ростуть у напрямку до світла, а корінь – негативний фототропізм(Рис. 52). Рослини реагують на гравітаційне поле Землі. Зверніть увагу на дерева, що ростуть на схилі гори. Хоча поверхня ґрунту має нахил, дерева ростуть вертикально. Реакція рослин на земне тяжіння називається геотропізмом(Рис. 53). Корінець, який з'являється з насіння, що проростає, завжди спрямований вниз до землі – Позитивний геотропізм.Втеча з листям, що розвивається з насіння, завжди спрямована вгору від землі. негативний геотропізм.
Тропізм дуже різноманітні і відіграють велику роль у житті рослин. Вони яскраво виражені у напрямку зростання у різних кучерявих і лазаючих рослин, наприклад винограду, хмелю.
Мал. 52.Фототропізм
Мал. 53.Геотропізм: 1 - Квітковий горщик з пряморостевими проростками редиски; 2 – квітковий горщик, покладений набік і у темряві для усунення фототропізму; 3 - Проростки в квітковому горщику зігнулися в бік, протилежну дії сили тяжіння (стебла мають негативний геотропізм)
Крім тропізмів, у рослин спостерігаються рухи іншого типу. настії.Вони відрізняються від тропізмів відсутністю певної орієнтування до подразника, що викликав їх. Наприклад, якщо доторкнутися до листя сором'язливої мімози, вони швидко складаються в поздовжньому напрямку і опускаються донизу. Через деякий час листя знову приймає колишнє положення (рис. 54).
Мал. 54.Настії у сором'язливої мімози: 1 – у нормальному стані; 2 - При подразненні
Квітки багатьох рослин реагують на світло та вологість. Наприклад, у тюльпана на світлі квітки розкриваються, а темряві закриваються. У кульбаби суцвіття закривається у похмуру погоду та відкривається у ясну.
Подразливість у багатоклітинних тварин. Рефлекси.У зв'язку з розвитком у багатоклітинних тварин нервової системи, органів чуття та органів руху форми подразливості ускладнюються та залежать від тісної взаємодії цих органів.
У найпростішому вигляді таке роздратування виникає вже у кишковопорожнинних. Якщо вколоти голкою прісноводну гідру, вона стиснеться в грудочку. Зовнішнє роздратування приймає чутлива клітина. Порушення, що виникло в ній, передається нервовій клітині. Нервова клітина передає збудження шкірно-м'язової клітини, яка реагує на подразнення скороченням. Цей процес називається рефлексом (відбитком).
Рефлекс- Це відповідь реакція організму на роздратування, що здійснюється нервовою системою.
Уявлення про рефлекс було висловлено ще Декартом. Пізніше воно було розвинене у працях І. М. Сєченова, І. п. Павлова.
Шлях, що проходить нервовим збудженням від органу, що сприймає роздратування, до органу, що виконує реакцію у відповідь, називається рефлекторна дуга.
У організмів з нервовою системою існує два типи рефлексів: безумовні (вроджені) та умовні (придбані). Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних.
Будь-яке роздратування викликає зміна обміну речовин у клітинах, що призводить до виникнення збудження і виникає реакція у відповідь.
Подразливість - це загальнобіологічна здатність клітин та організмів реагувати (відповідати) на вплив факторів зовнішнього середовища. Найважливішим елементом у процесі подразливості є рецептори. Рецепторні клітини називають біологічними датчиками або перетворювачами, оскільки вони перетворюють енергію тиску, світла, хімічні та інші фактори електричні імпульси. У рослин рецептори не такі диференційовані, як у тварин. Ними є ектодеси, крохмальні статиліти, чутливі волоски та ін.
Основними формами прояву дратівливості організмів є різного типу рухові реакції, що здійснюються цілим організмом чи окремими його частинами. Найбільш поширеними руховими реакціями живих організмів зміну умов середовища є таксиси, а й у рослин (крім таксів) — тропізми, настії, нутації і автономні руху.
Таксиси - це рух організму, що проявляється в просторовому переміщенні його щодо подразника (амеба, інфузорія). Якщо рух організму здійснюється у напрямку чинного чинника, такий таксис називається позитивним; а негативним, коли рух відбувається у протилежному напрямку.
Класифікують такси в залежності від виду подразника. Реакція на дію: світла – фототаксис, хімічних сполук – хемотаксис, температури – термотаксис. Прикладом позитивного фототаксису є орієнтований рух джгутикових одноклітинних водоростей (хламідомонаду) до зони оптимального освітлення в акваріумі або водоймі, доцільна орієнтація хлоропластів у клітинах мезофілу листа; хемотаксису — скупчення бактеріальних клітин біля відмерлої клітини інфузорії, рух лейкоцитів до бактерії тощо.
Тропізми - це рухова реакція органів і частин рослин на односторонній вплив фактора навколишнього середовища (світла, сили тяжіння, води, хімічних речовин тощо).
Залежно від рослинного організму тропізми можуть бути позитивними, коли через нерівномірне зростання орган або частина рослини згинається у бік фактора, що діє, і негативним, коли процеси росту викликають відхилення органу в протилежний бік. У рослин найкраще виражений геотропізм — реакція окремих його органів на однобічний вплив сили земного тяжіння.
Розрізняють три типи геотропізму: позитивний - коли орган росте вертикально вниз, негативний - коли напрямок руху протилежний, і поперечний, або діагеотропізм, коли орган намагається зайняти горизонтальне положення. Головне стрижневе коріння має, як правило, позитивний геотропізм; гілки першого порядку деревних рослин, черешки багатьох листків - негативний; багато кореневищ, бічні корені - поперечний.
Фототропізми - це ростові рухи рослин у відповідь на однобічний вплив світла. При односторонньому впливі світла (на галявині, біля будов, у кімнаті тощо) фототропізм окремих пагонів або навіть усієї надземної частини проявляється особливо чітко. Рослини як би тягнуться до світла (рослини на підвіконні, суцвіття соняшника, листя на пагонах).
Односторонній вплив на органи, що ростуть, можуть надавати й інші фізичні та хімічні фактори. Відповідно до цього розрізняють ще хемотропізми, гідротропізми, термотропізми, магнітотропізми (тобто класифікація тропізмів залежить від джерела подразнення).
Настії. До настічним належать рухи, які є реакцією органів або частин рослин на дію подразників, які не мають певного напрямку, а впливають дифузно і рівномірно з різних сторін. Саме тому встановити будь-який односторонній фактор рухової реакції неможливо.
Епінастії - коли вигин органу (частіше аркуша) відбувається вниз. Це може бути пов'язане з прискоренням росту або тургорного розтягування верхньої сторони черешка (опускання листочків мімози, вікі, білої акації).
Гіпонастії - вигин органу за рахунок прискореного росту або розтягування клітин нижньої сторони черешка та центральної жилки (підняття листових пластинок на ніч вгору у лободи, тютюну).
Ніктінастії - рухові реакції, викликані настанням темряви, так званий сон у рослин (закривання квіток, опускання на ніч суцвіть у моркви).
Фотонастії - розкриття пелюсток квіток при посиленні освітлення (суцвіття цикорію, кульбаби, картоплі).
Термонастії - розкриття пелюсток при підвищенні температури (тюльпан, мати-й-мачуха, мак городній).
Сейсмонастії - рух органів рослин, які є відповіддю на удар або струс (мімоза, кислиця, портулак).
Нутації. Під нутаціями розуміють здатність рослин до кругових або маятникових рухів за рахунок змін величин тургорного тиску, що періодично повторюються, і інтенсивності зростання протилежних сторін певного органу. Найкраще це виражено у верхівок і вусиків кучерявих рослин. У кучерявих рослин верхівка під час зростання робить рівномірні нутаційні рухи і при контакті з опорою починає обвиватись навколо неї (хміль, гарбуз, горох, квасоля).
