zajedničko svim živim organizmima je najjednostavnije, temeljno svojstvo odgovora na ekscitaciju na vanjske utjecaje, odnosno adekvatnom strukturnom i funkcionalnom promjenom metabolizma. U okviru biološke refleksije, R. je njegov izvorni, istorijski prvi oblik. R. se kvalitativno razlikuje od reaktivne sposobnosti karakteristične za neorganska tijela, prvenstveno po aktivnosti refleksije, selektivnosti i svrsishodnosti. R. obavlja orijentacijsku funkciju i pomaže tijelu da se prilagodi stalnim promjenama vanjskih uvjeta okoline. Zahvaljujući R., tijelo gravitira ka korisnim utjecajima, a izbjegava štetne. Proces evolucije R. teče od jednostavnog oblika (taxis), karakterističnog za najjednostavnije i niže biljke, do složenih oblika (tropizmi, nastia) u višim biljkama. Razumijevanje historijske prirode R. omogućava nam da uspostavimo kontinuitet u razvoju oblika refleksije između neorganskog i organskog svijeta, odnosno da R. protumačimo kao predpsihički oblik refleksije i time sa konkretnim naučnim pogledom. da potkrijepi marksističko-lenjinističku tezu da u samoj osnovi materije leži određeno svojstvo srodno osjećaju. To je epistemološki značaj R.ove studije.
Razdražljivost- ovo je svojstvo svih živih bića da reagiraju na vanjske utjecaje promjenom strukture i funkcija. Sve ćelije i tkiva su iritabilna.
Iritansi– ovo su faktori sredine koji mogu izazvati reakciju u živoj formaciji.
Iritacija- Ovo je proces izlaganja iritanta telu. U procesu evolucije formirana su tkiva koja imaju visok nivo razdražljivosti i aktivno su uključena u adaptivne reakcije. Zovu se ekscitabilna tkiva. To uključuje nervno, mišićno i žljezdano tkivo.
Ekscitabilnost– to je sposobnost visokoorganizovanih tkiva (nervnih, mišićnih, žlezdanih) da odgovore na iritaciju promenom fizioloških svojstava i generisanjem procesa ekscitacije. Najveću ekscitabilnost ima nervni sistem, zatim mišićno tkivo i na kraju ćelije žlezda.
Podražaji mogu biti spoljašnji i unutrašnji. Spoljašnje se dijele na:
fizička (mehanička, termalna, radijacijska, zvučna stimulacija)
hemikalije (kiseline, lužine, otrovi, lekovite supstance)
biološki (virusi, razni mikroorganizmi)
Unutarnji podražaji uključuju tvari nastale u samom tijelu (hormoni, biološki aktivne tvari).
Prema svom biološkom značaju, podražaji se dijele na adekvatne i neadekvatne. Adekvatni stimulansi uključuju one koji djeluju u prirodnim uslovima na ekscitabilne sisteme, na primjer: svjetlost za organ vida; zvuk za slušni organ; miris za čulo mirisa.
Neadekvatno vrijeme. Da bi izazvao uzbuđenje, neadekvatan odgovor mora biti mnogo puta jači od adekvatnog odgovora perceptivnog aparata. Ekscitacija je skup fizičkih i hemijskih procesa u tkivu.
7. Potencijal mirovanja, akcioni potencijal. Lokalni odgovor.
Potencijal za odmor.
Kada ćelija ili vlakno miruju, njen unutrašnji potencijal (membranski potencijal) varira od -50 do -90 milivolti i konvencionalno je postavljen na nulu. Prisustvo ovog potencijala je zbog nejednakosti u koncentracijama jona Na +, K +, Cl -, Ca 2+ unutar i izvan ćelije, kao i zbog različite permeabilnosti membrana za ove ione. U ćeliji je 30-50 puta više kalijuma nego izvana. Istovremeno, propusnost membrane nepobuđene ćelije za kalijeve ione je 25 puta veća nego za jone natrijuma. Zbog toga kalijum napušta ćeliju prema van. U tom trenutku, anjoni citoplazme ćelije, posebno vanjski anjoni, slabije prolaze kroz membranu i koncentrišu se na njenoj površini, stvarajući “―” potencijal. Ioni kalija koji se oslobađaju iz ćelije drže se na vanjskoj površini membrane elektrostatičkim suprotnim nabojem.
Ova razlika potencijala naziva se membranski potencijal ili potencijal mirovanja. Vremenom bi u takvoj situaciji većina jona kalijuma mogla da napusti ćeliju i razlika u njihovoj koncentraciji spolja i iznutra bi se izravnala, ali to se ne dešava, jer u ćeliji postoji natrijum-kalijum pumpa. Zbog čega se kalij vraća iz tkivne tekućine u ćeliju, a ioni natrijuma se oslobađaju protiv gradijenta koncentracije (i van stanice ima više natrijuma)
Akcioni potencijal
Ako je nervno ili mišićno vlakno zahvaćeno promjenom, tada se odmah mijenja propusnost membrane. Povećava se za jone natrijuma, budući da je koncentracija natrijuma u tkivnoj tekućini veća, ioni hrle u kiselinu, smanjujući membranski potencijal na nulu. Neko vrijeme se pojavljuje razlika potencijala suprotnog predznaka (preokret membranskog potencijala).
a) faza depolarizacije
b) faza repolarizacije
c) faza repolarizacije u tragovima (potencijal)
Promjena permeabilnosti membrane na Na+ ne traje dugo. Počinje da raste za K+ i opada za Na+. Ovo odgovara fazi repolarizacije. Silazni dio krivulje odgovara potencijalu traga i odražava procese oporavka koji se javljaju nakon iritacije.
Amplituda i priroda privremenih promjena akcionog potencijala (AP) malo zavise od jačine djelovanja. Važno je da ta sila bude određene kritične vrijednosti, koja se naziva iritacija ili reobaza. Nastao na mjestu iritacije, akcioni potencijal se širi duž živčanog ili mišićnog vlakna bez promjene njegove amplitude. Prisutnost praga iritacije i nezavisnost amplitude akcionog potencijala od jačine stimulusa naziva se zakonom „sve“ ili „ništa“. Osim jačine iritacije, važno je i trajanje njenog djelovanja. Prekratko vrijeme djelovanja ne dovodi do uzbuđenja. Teško je metodički odrediti. Stoga je istraživač Lapin uveo termin „hronopsija“. Ovo je minimalno vrijeme potrebno da izazove ekscitaciju tkiva silom jednakom dvije reobaze.
Nastanku akcionog potencijala prethodi tačka stimulacije mišića ili nerva koji je aktivan ispod praga promena membranskog potencijala. Pojavljuju se u obliku lokalni(lokalni) odgovori.
Lokalni odgovor karakterizira:
ovisnost o jačini iritacije
postepeno povećavajući jačinu odgovora.
nepropagacija duž nervnog vlakna.
Prvi znaci lokalnog odgovora se otkrivaju kada su stimulansi 50-70% vrijednosti praga. Lokalni odgovor, kao i akcioni potencijal, nastaje zbog povećanja permeabilnosti natrija. Međutim, ovo povećanje nije bilo dovoljno da pokrene akcioni potencijal.
Akcijski potencijal nastaje kada depolarizacija membrane dostigne kritični nivo. Ali lokalni odgovor je važan. Priprema tkivo za naknadna izlaganja.
Provođenje ekscitacije duž nervnih i mišićnih vlakana. Fazna priroda promjena ekscitabilnosti nervnih vlakana.
Provođenje ekscitacije
Ekscitacija se širi duž živčanih i mišićnih vlakana zbog stvaranja akcionih potencijala i lokalnih električnih struja u njima. Ako u bilo kojem dijelu nervnog vlakna nastane akcijski potencijal uslijed djelovanja akcije, tada će membrana u ovom dijelu biti nabijena “+”. Susedna neuzbuđena oblast je „―“.
Pojavljuje se lokalna struja koja depolarizira membranu i potiče nastanak akcionog potencijala u ovom području. To. ekscitacija se širi duž vlakna.
U prirodnim uslovima, ekscitacija se širi duž vlakna u obliku isprekidanih impulsa određene frekvencije. To je zbog činjenice da nakon svakog impulsa nervno vlakno kratko vrijeme postaje neuzbudljivo. Promjene ekscitabilnosti se proučavaju korištenjem 2 stimulusa koji djeluju u određenom intervalu.
Ustanovljene su sljedeće promjene ekscitabilnosti.
Crtanje Tokom lokalnog odgovora, ekscitabilnost je povećana. U fazi depolarizacije primjećuje se potpuna neekscitabilnost živca. Ovo je takozvana apsolutna refraktorna faza. Trajanje ove faze za nervna vlakna je 0,2-0,4 mls, za mišiće 2,5-4 mls. Nakon toga slijedi faza relativne refraktornosti. Odgovara fazi repolarizacije.
Nervna i mišićna vlakna reagiraju uzbuđenjem na jake iritacije. Faza traje duže od faze relativne refrakcije. i iznosi 1,2 mls.
U istom tkivu, trajanje refraktornosti varira, posebno kod funkcionalnih poremećaja NS-a ili tokom bolesti.
Tokom faze potencijala u tragovima, razvija se faza egzaltacije ili natprirodna faza, tj. javlja se snažan odgovor na akcije bilo koje vrste. Traje 12-30 milisekundi u nervnim vlaknima, 50 milisekundi ili više u mišićima.
Koncept razdražljivosti
Definicija 1
Razdražljivost je ukupnost biološke sposobnosti ćelija i organizma da reaguju na uticaj faktora sredine.
Razdražljivost je jedan od glavnih znakova života. Glavni elementi procesa razdražljivosti su receptori.
Njihova funkcija je da primljene informacije pretvaraju u signale i prenose ih drugim stanicama ili cijelom organizmu. Receptorske ćelije imaju složen sistem membrana, čija reakcija zavisi od njihovog hemijskog stanja i njihove sposobnosti da transformišu jednu vrstu energije u drugu.
Napomena 1
Spoljašnji znak razdražljivosti je pokretljivost ili kontraktilnost, tj. sposobnost pojedinih struktura da se skupljaju i mijenjaju svoj oblik i volumen.
Razdražljivost i oblici njenog ispoljavanja
Glavni oblici ispoljavanja razdražljivosti u organizmima uključuju različite vrste motoričkih reakcija. Ove vrste provodi cijeli organizam ili neki njegovi dijelovi. Zahvaljujući kretanju, organizam ili organ može promijeniti položaj svog tijela, ili pojedinih dijelova tijela, kako bi izbjegao nepovoljne faktore, ili efikasno iskoristio povoljne uslove.
Motoričke reakcije živih organizama:
- Taksi;
- Tropisms;
- Nastia;
- Natutsii;
- Autonomni pokreti.
Taksi
Ovisno o prirodi reakcije tijela, taksi mogu biti pozitivni ili negativni. Pozitivne taksije karakterizira kretanje u smjeru djelovanja faktora. Kod negativnih taksija, kretanje se odvija u suprotnom smjeru.
Klasifikacija taksija (prema vrsti stimulansa):
- Fototaksija je reakcija na svjetlost;
- Hemotaksa je reakcija na hemijska jedinjenja;
- Termotaksija je reakcija na temperaturu.
Primjer 1
Pozitivna fototaksija orijentiše kretanje jednoćelijskih flageliranih algi u pravcu optimalnog osvetljenja, a takođe orijentiše hloroplaste u ćelijama mezofila lista. Hemotaksa pospješuje nakupljanje bakterijskih stanica u blizini mrtvih cilijatnih stanica, kretanje leukocita prema bakterijama, itd.
Napomena 2
Taksi mehanizmi se zasnivaju na promjenama svojstava makromolekula prirodnih proteina pod utjecajem različitih faktora: kiselosti, temperature, električnog naboja itd.
Napomena 3
Neophodan uslov za razdražljivost je reverzibilnost parcijalnih promjena u makromolekuli i direktna obnova njenog primarnog stanja.
Načini za promjenu položaja biljnih organa:
- Zbog neravnomjernog rasta pojedinih dijelova organa;
- Zbog privremenih promjena u permeabilnosti citoplazme stanica.
- Takve vrste kretanja obično se nazivaju varijacijskim, tj. one koje su, nakon određenog vremena, sposobne da se ponovo razmnožavaju.
Tropisms
Definicija 4
Tropizam je motorička reakcija biljnih organa i dijelova tijela na jednostrani utjecaj okolišnih faktora - svjetlosti, hemikalija, gravitacije, vode, mehaničke traume itd.
Klasifikacija tropizama (prema vrsti stimulusa):
- Geotropizam je reakcija na silu gravitacije;
- Fototropizam je reakcija na jednostrano izlaganje svjetlosti;
- Magnetotropizam je odgovor na magnetsko polje;
- Hemotropizam je reakcija na hemikalije;
- Hidrotropizam je reakcija na vodu;
- Termotropizam je odgovor na temperaturu;
- Traumotropizam je reakcija na mehanički stres.
Postoje tri vrste geotropizma:
- Pozitivno. Organ raste okomito prema dolje.
- Negativno. Biljni organ raste okomito prema gore.
- Transverzalno (dijageotropizam). Organ zauzima horizontalni položaj.
Najjednostavniji oblici razdražljivosti uočeni su kod mikroorganizama (bakterije, jednoćelijske gljive, alge, protozoe).
U primjeru s amebom promatrali smo kretanje amebe prema podražaju (hrani). Ova motorička reakcija jednoćelijskih organizama kao odgovor na iritaciju iz vanjskog okruženja naziva se taksi. Taksi je uzrokovan hemijskom iritacijom, zbog čega se i zove hemotaksija(Sl. 51).
Rice. 51. Hemotaksa kod cilijata
Taksi mogu biti pozitivni i negativni. Epruvetu sa kulturom cilijata-papuča stavimo u zatvorenu kartonsku kutiju sa jednom rupom koja se nalazi nasuprot srednjem delu epruvete i izložimo je svetlu.
Nakon nekoliko sati, sve cilijate će se koncentrirati u osvijetljenom dijelu epruvete. Ovo je pozitivno fototaksija.
Taksi su karakteristični za višećelijske životinje. Na primjer, leukociti u krvi pokazuju pozitivnu kemotaksu prema tvarima koje luče bakterije, koncentriraju se na mjestima gdje se te bakterije akumuliraju, hvataju ih i probavljaju.
Razdražljivost kod višećelijskih biljaka. Tropisms. Iako višećelijske biljke nemaju čulne organe ili nervni sistem, ipak jasno pokazuju različite oblike razdražljivosti. Oni uključuju promjenu smjera rasta biljke ili njenih organa (korijen, stabljika, listovi). Takve manifestacije razdražljivosti kod višećelijskih biljaka nazivaju se tropizmi.
Pokazuju se stabljika sa listovima pozitivan fototropizam i rastu prema svjetlosti, a korijenu - negativni fototropizam(Sl. 52). Biljke reaguju na Zemljino gravitaciono polje. Obratite pažnju na drveće koje raste duž planine. Iako površina tla ima nagib, drveće raste okomito. Reakcija biljaka na gravitaciju se naziva geotropizam(Sl. 53). Korijen koji izlazi iz klijavog sjemena uvijek je usmjeren naniže prema zemlji - pozitivan geotropizam. Izdanak sa listovima koji se razvijaju iz sjemena uvijek je usmjeren prema gore od tla - negativan geotropizam.
Tropizmi su veoma raznoliki i igraju veliku ulogu u biljnom životu. Jasno su izražene u smjeru rasta kod raznih penjačica i penjačica, kao što su grožđe i hmelj.
Rice. 52. Fototropizam
Rice. 53. Geotropizam: 1 – saksija sa pravoraslim sadnicama rotkvice; 2 – saksiju za cvijeće postavljenu na stranu i držanu u mraku kako bi se eliminirao fototropizam; 3 – sadnice u saksiji savijene u pravcu suprotnom od dejstva gravitacije (stabljike imaju negativan geotropizam)
Osim tropizama, biljke pokazuju i druge vrste kretanja - Nastia. Od tropizama se razlikuju po odsustvu specifične orijentacije na stimulus koji ih je izazvao. Na primjer, ako dodirnete listove stidljive mimoze, oni se brzo savijaju uzdužno i padaju prema dolje. Nakon nekog vremena listovi se vraćaju u prethodni položaj (Sl. 54).
Rice. 54. Nastia kod stidljive mimoze: 1 – u normalnom stanju; 2 - kada je iritiran
Cvjetovi mnogih biljaka reagiraju na svjetlost i vlagu. Na primjer, cvjetovi tulipana otvaraju se na svjetlu i zatvaraju u mraku. Cvat maslačka se zatvara po oblačnom vremenu, a otvara se pri vedrom vremenu.
Razdražljivost kod višećelijskih životinja. Refleksi. Usled razvoja nervnog sistema, čulnih organa i organa za kretanje kod višećelijskih životinja, oblici razdražljivosti postaju složeniji i zavise od bliskog međusobnog delovanja ovih organa.
U svom najjednostavnijem obliku, takva iritacija se javlja kod koelenterata. Ako slatkovodnu hidru ubodete iglom, ona će se skupiti u kuglu. Spoljna iritacija se opaža od strane osetljive ćelije. Uzbuđenje koje se javlja u njemu prenosi se na nervnu ćeliju. Nervna ćelija prenosi uzbuđenje na kožno-mišićnu ćeliju, koja na iritaciju reaguje kontrakcijom. Ovaj proces se naziva refleks (refleksija).
Reflex- Ovo je odgovor organizma na iritaciju koju sprovodi nervni sistem.
Ideju o refleksu izrazio je Descartes. Kasnije je razvijen u radovima I.M. Sechenova i I.P. Pavlova.
Put koji prolazi nervno uzbuđenje od organa koji percipira iritaciju do organa koji vrši odgovor naziva se refleksni luk.
Kod organizama sa nervnim sistemom postoje dve vrste refleksa: bezuslovni (urođeni) i uslovljeni (stečeni). Uslovni refleksi se formiraju na osnovu bezuslovnih.
Svaka iritacija uzrokuje promjenu metabolizma u stanicama, što dovodi do ekscitacije i javlja se odgovor.
Razdražljivost je opšta biološka sposobnost ćelija i organizama da reaguju (reaguju) na uticaj faktora sredine. Najvažniji element u procesu razdražljivosti su receptori. Receptorske ćelije se nazivaju biološki senzori ili pretvarači, jer pretvaraju energiju pritiska, svjetlosti, kemijskih i drugih faktora u električne impulse. Biljke imaju receptore koji nisu toliko diferencirani kao životinje. To su ektodezme, škrobni statoliti, osjetljive dlake itd.
Glavni oblici ispoljavanja razdražljivosti u organizmima su različite vrste motoričkih reakcija koje sprovodi čitav organizam ili njegovi pojedinačni delovi. Najčešće motoričke reakcije živih organizama na promjene uvjeta okoline su taksi, a kod biljaka (osim taksija) - tropizmi, gadosti, nutacije i autonomna kretanja.
Taksi su kretanje organizma, koje se očituje u njegovom prostornom kretanju u odnosu na podražaj (ameba, cilijat). Ako se kretanje organizma vrši u smjeru faktora koji djeluje, tada se takvi taksi nazivaju pozitivnim; i negativan kada se kretanje odvija u suprotnom smjeru.
Taksiji se klasificiraju ovisno o vrsti stimulansa. Reakcija na djelovanje: svjetlo - fototaksija, hemijska jedinjenja - hemotaksa, temperatura - termotaksa. Primjer pozitivne fototaksije je usmjereno kretanje flageliranih jednoćelijskih algi (Chlamydomonas) u zonu optimalnog osvjetljenja u akvariju ili ribnjaku, odgovarajuća orijentacija hloroplasta u ćelijama mezofila lista; kemotaksa - nakupljanje bakterijskih ćelija u blizini mrtve ćelije trepavice, kretanje leukocita prema bakteriji itd.
Tropizmi su motorički odgovor biljnih organa i dijelova na jednostrani utjecaj okolišnog faktora (svjetlo, gravitacija, voda, kemikalije, itd.).
Ovisno o biljnom organizmu, tropizmi mogu biti pozitivni kada se zbog neravnomjernog rasta organ ili dio biljke savijaju prema aktivnom faktoru, a negativni kada procesi rasta uzrokuju odstupanja organa u suprotnom smjeru. Kod biljaka je najbolje izražen geotropizam - reakcija pojedinih organa na jednostrani utjecaj sile gravitacije.
Postoje tri vrste geotropizma: pozitivan - kada organ raste okomito prema dolje, negativan - kada je smjer kretanja suprotan, i poprečni, odnosno dijageotropizam, kada organ pokušava zauzeti horizontalni položaj. Glavni korijeni imaju, po pravilu, pozitivan geotropizam; grane prvog reda drvenastih biljaka, peteljke mnogih listova - negativno; mnogo rizoma, bočni korijeni - poprečni.
Fototropizmi su pokreti rasta biljaka kao odgovor na jednostrano izlaganje svjetlosti. Kod jednostranog izlaganja svjetlosti (na čistini, u blizini zgrada, u prostoriji i sl.), posebno se jasno manifestira fototropizam pojedinih izdanaka ili čak cijelog nadzemnog dijela. Biljke kao da su privučene svjetlosti (biljke na prozorskoj dasci, cvatovi suncokreta, lišće na izdancima).
Ostali fizički i hemijski faktori takođe mogu imati jednostrani efekat na organe koji rastu. Prema tome, razlikuju se i hemotropizmi, hidrotropizmi, termotropizmi i magnetotropizmi (tj. klasifikacija tropizama ovisi o izvoru iritacije).
Nastya. Nastični pokreti uključuju pokrete koji su odgovor organa ili dijelova biljaka na djelovanje podražaja koji nemaju određeni smjer, ali djeluju difuzno i ravnomjerno iz različitih smjerova. Zbog toga je nemoguće utvrditi bilo kakav jednostrani faktor motoričke reakcije.
Epinastija - kada se organ (obično list) savija prema dolje. To može biti zbog ubrzanog rasta ili rastezanja turgora gornje strane peteljke (opadanje listova mimoze, grahorice, bijelog bagrema).
Hiponastija - savijanje organa zbog ubrzanog rasta ili rastezanja ćelija na donjoj strani peteljke i centralne vene (podizanje listova lista noću kod kinoje, duvana).
Niktinastije su motoričke reakcije uzrokovane nastupom mraka, tzv. spavanje u biljkama (zatvaranje cvjetova, spuštanje cvasti mrkve noću).
Fotonastija - otvaranje latica cvijeća pri povećanju osvjetljenja (cikorija, maslačak, cvatovi krompira).
Termonastija - otvaranje latica pri porastu temperature (lala, podbel, baštenski mak).
Seizmonastija je kretanje biljnih organa koji su odgovor na udar ili šok (mimoza, kiseljak, portulak).
Nutacije. Nutacije se shvaćaju kao sposobnost biljaka da izvode kružne ili klatne pokrete zbog periodično ponavljajućih promjena vrijednosti turgorskog pritiska i intenziteta rasta suprotnih strana određenog organa. To je najbolje izraženo na vrhovima i viticama biljaka penjačica. U biljkama penjačicama, tokom rasta, vrh čini jednolike nutricionističke pokrete i nakon dodira sa osloncem počinje da se uvija oko njega (hmelj, bundeva, grašak, pasulj).
